Glykokalyx je komplexný supramembránový komplex, ktorý tvorí tenký obal na povrchu plazmatickej membrány živočíšnych buniek a bakteriálnych cytoplazmatických membrán. Termín pochádza z kombinácie gréckych a latinských slov glykys callum, čo doslova znamená „sladká hrubá koža“. Glykokalyx skutočne pôsobí ako dodatočná bunková membrána a je postavený hlavne z molekúl sacharidovej povahy, ale na rozdiel od plazmatickej membrány má skôr plstnatú než súvislú štruktúru.
Všeobecné charakteristiky
Glykokalyx je dodatočná ochranná vrstva na bunkovom povrchu, tvorená molekulami bielkovín, uhľohydrátov a lipidov pripojených k CPM, ako aj vonkajšími časťami bielkovín uloženými v membráne. Základom takéhoto cytologického krytu je sieť glykozidov (glykoproteínov a proteoglykánov).
TakžeGlykokalyx je teda vysoko nabitý obal obohatený o sacharidové zložky, ktorý je kombináciou biologických makromolekúl spojených s membránou. Táto vrstva slúži ako dodatočná bariéra medzi bunkou a prostredím a plní mnoho funkcií, ktoré sa delia na stabilizačné, ochranné a špecifické.
Glykokalyx je charakteristický len pre prokaryotické organizmy a živočíchy. Membrány rastlinných buniek netvoria takýto obal.
Funkcie
Úplný súbor funkcií glykokalyx v bunkách a na tkanivovej úrovni makroorganizmov nie je v súčasnosti definovaný. Už sa však zistilo, že táto vrstva:
- zúčastňuje sa prenosu signálu z extracelulárneho prostredia do intracelulárneho prostredia;
- chráni cytoplazmatickú membránu pred stresom a mechanickými vplyvmi;
- poskytuje adhézne vlastnosti pre niektoré bunky;
- pôsobí ako rozpoznávací faktor.
U baktérií zabezpečuje glykokalyx priľnutie k povrchu, zabraňuje strate vlhkosti pri vstupe do suchého prostredia a chráni pred pôsobením antibakteriálnych látok. U patogénov môže táto vrstva brániť imunitnému systému v detekcii patogénu.
Biochemické zloženie a štruktúra
Glykokalyx zahŕňa:
- proteoglykány (reťazce glykozaminoglykánov spojených s proteínovým jadrom) – pozostávajú zo syndikánov, glypikánov, mimekánov, perlakánov a biglykánov;
- glykozaminoglykány (lineárne disacharidové polyméry kyseliny urónovej a hexozamínu) – o 50-90% pozostávajú z heparan sulfátu a zahŕňajú aj dermatan sulfát, chondroitín sulfát, keratán sulfát a hyaluronan;
- glykoproteíny obsahujúce kyslé oligosacharidy a kyseliny sialové;
- rôzne rozpustné zložky (bielkoviny, proteoglykány atď.);
- molekuly adsorbované na povrchu membrány z extracelulárneho priestoru.
Štruktúra a presný obsah biochemických zložiek glykokalyx sa líši v závislosti od typu bunky, ako aj od prevládajúcich fyzikálnych a mechanických podmienok prostredia.
Použitie špeciálnych farbív umožňuje vizualizovať túto dodatočnú škrupinu pomocou elektrónovej mikroskopie.
Endoteliálny hykokalyx
Endoteliálna glykokalyx je vrstva bohatá na sacharidy, ktorá vystiela luminálny povrch krvných ciev a tvorí pomerne hrubú (asi 500 nanometrov) acelulárnu membránu, ktorá plní funkcie nielen na cytologickej, ale aj na tkanivovej úrovni. Túto štruktúru prvýkrát objavil Luft pred 40 rokmi.
Teraz sa zistilo, že endoteliálny glykokalyx je kľúčovým determinantom vaskulárnej permeability. S ohľadom na prietok krvi má čiastočne negatívny náboj, ktorý bráni nadmernému vstrebávaniu bunkového albumínu. Glykokalyx funguje aj ako mechanická ochrana endotelu.
