Znakom rastlinných buniek je prítomnosť špeciálnych rezervoárov tekutín - vakuol s bunkovou šťavou v ich protoplastoch. Keďže jeho obsah je chemicky odlišný od zloženia hyaloplazmy, prechádza medzi nimi hranica membrány, ktorá sa nazýva tonoplast. Táto škrupina obklopujúca vakuolu plní mnoho funkcií: od udržiavania tvaru samotného organoidu až po reguláciu stavu celej bunky.
Výraz je založený na dvoch gréckych slovách: tonos (napätie) a plastos (tvarovaný).
Definícia pojmu
V skratke, tonoplast je membrána vakuoly, ktorá oddeľuje jej obsah od protoplastu rastlinnej bunky. Podľa vlastností topografie sa táto štruktúra označuje ako endomembrána. V zrelých bunkách, v ktorých je jedna veľká (centrálna) vakuola, sa tonoplast stáva vnútornou hranicou protoplastu (plazmalema slúži ako vonkajšia). Cytoplazma je teda medzi dvoma membránami.
Inými slovami, tonoplast je bariéra medzi dvoma najdôležitejšími oddeleniami rastlinnej bunky: protoplastom a bunkovou šťavou, ktorých interakcia reguluje jej životnú aktivitu.
Všeobecná charakteristika a význam tonoplastu
Obsah vakuoly hrá pre rastlinnú bunku obrovskú úlohu. Môžu sa tu hromadiť rôzne zlúčeniny potrebné pre fungovanie rastliny (bielkoviny, soli, pigmenty, minerály, živiny) a niekedy aj produkty degradácie. Vakuolárna tekutina tvorí špeciálne vnútrobunkové prostredie s koncentrovaným obsahom rôznych zlúčenín.
Štruktúra a funkcie tonoplastu sú do istej miery podobné plazmalemme. Ak však táto slúži ako hranica interakcie bunky s vonkajším prostredím, potom je vakuolárna membrána zodpovedná za výmenu materiálu medzi cytoplazmou a bunkovou šťavou. Vďaka tejto interakcii sú regulované:
- chemické zloženie hyaloplazmy a vakuoly;
- procesy skladovania alebo naopak uvoľňovania živín a iných látok;
- koncentrácia iónov v protoplaste;
- osmotické vlastnosti;
- turgor.
Často kvôli centrálnej vakuole vzniká turgorový tlak, ktorý vzniká v dôsledku prítoku veľkého množstva vody do nej. Tento efekt zaisťuje pružnosť a tvar rastlinnej bunky.
Keďže všetky funkcie vakuoly sú spojené so vstupom a výstupom rôznych látok z nej, môžeme povedať, že tonoplast je kľúčovou štruktúrou tohto organoidu, keďže je vvšetky dopravné systémy sú tam lokalizované.
Tonoplastová štruktúra
Štruktúra vakuolárnej membrány bola študovaná pomocou infračervenej spektroskopie. Ten ukázal, že tonoplast je lipidová dvojvrstva, do ktorej sú integrované rôzne proteíny. To znamená, že vo všeobecnosti štruktúra pripomína typickú plazmalemu, ale na jemnejšej úrovni majú tieto membrány veľa rozdielov.
Tonoplastové lipidy sa vyznačujú usporiadaným usporiadaním s prevahou polárnych molekúl, čo poskytuje vysokú elasticitu a tekuté vlastnosti. Membrána obsahuje alfa-tokoferol, ktorý určuje antioxidačnú aktivitu.
Na fotografii nižšie: 1 - mezoplazma; 2 - tonoplast; 3 - vakuola.
Proteíny integrované do tonoplastu majú rôzne stupne ponorenia. Väzba medzi nimi a molekulami lipidov je dosť slabá. Priestorová štruktúra proteínov vakuolárnej membrány má vysoký obsah alfa-helikálnych motívov (až 56 %).
Povrch tonoplastu je preniknutý pórmi a molekulárnymi transportnými systémami, ktoré zabezpečujú selektívny prienik látok z protoplastu do vakuoly a späť. Nosné kanály sú tvorené rôznymi proteínmi integrovanými do lipidovej vrstvy, vrátane porínov.
Funkcie tonoplastu
Tonoplast vykonáva nasledujúce funkcie:
- izolačné - oddeľuje obsah vakuoly od protoplastu a naopak;
- ochranný - zaisťuje integritu organoidu, určuje bezpečnosťprotoplast (zmiešanie obsahu vakuoly s hyaloplazmou by narušilo fungovanie bunky);
- osmotický - v dôsledku regulácie transportu iónov sa na oboch stranách membrány vytvárajú určité koncentračné gradienty látok;
- transmembránový - poskytuje selektívny prenos rôznych zlúčenín medzi vakuolárnym obsahom a protoplastom.
V skutočnosti je to tonoplast, ktorý riadi chemické zloženie bunkovej šťavy vakuoly a využitie jej obsahu pre potreby buniek. Transportné kanály membrány samozrejme nefungujú autonómne, ale sú spojené s biochemickými regulačnými systémami protoplastu.
