Povrchový aparát bunky je univerzálny subsystém. Vymedzujú hranicu medzi vonkajším prostredím a cytoplazmou. PAC zabezpečuje reguláciu ich interakcie. Pozrime sa ďalej na vlastnosti štrukturálnej a funkčnej organizácie povrchového aparátu bunky.
Components
Rozlišujú sa tieto zložky povrchového aparátu eukaryotických buniek: plazmatická membrána, supramembránové a submembránové komplexy. Prvý je prezentovaný vo forme sféricky uzavretého prvku. Plazmalema sa považuje za základ povrchového bunkového aparátu. Epimembránový komplex (tiež nazývaný glykokalyx) je vonkajší prvok umiestnený nad plazmatickou membránou. Obsahuje rôzne komponenty. Patria sem najmä:
- Sacharidové časti glykoproteínov a glykolipidov.
- Membránové periférne proteíny.
- Špecifické sacharidy.
- Polointegrálne a integrálne proteíny.
Submembránový komplex sa nachádza pod plazmalemou. Obsahuje muskuloskeletálny systém a periférnu hyaloplazmu.
Prvky submembránykomplex
Vzhľadom na štruktúru povrchového aparátu bunky by sa malo oddelene venovať periférnej hyaloplazme. Je to špecializovaná cytoplazmatická časť a nachádza sa nad plazmatickou membránou. Periférna hyaloplazma je prezentovaná ako vysoko diferencovaná tekutá heterogénna látka. Obsahuje rôzne prvky s vysokou a nízkou molekulovou hmotnosťou v roztoku. V skutočnosti ide o mikroprostredie, v ktorom prebiehajú špecifické a všeobecné metabolické procesy. Periférna hyaloplazma vykonáva mnoho funkcií povrchového aparátu.
Muskuloskeletálny systém
Nachádza sa v periférnej hyaloplazme. V muskuloskeletálnom systéme sú:
- Mikrofibrily.
- Kostrové fibrily (stredné vlákno).
- Mikrotubuly.
Mikrofibrily sú vláknité štruktúry. Kostrové fibrily vznikajú v dôsledku polymerizácie množstva proteínových molekúl. Ich počet a dĺžka je regulovaná špeciálnymi mechanizmami. Pri ich zmene dochádza k anomáliám bunkových funkcií. Mikrotubuly sú od plazmalemy najďalej. Ich steny sú tvorené tubulínovými proteínmi.
Štruktúra a funkcie povrchového aparátu bunky
Metabolizmus prebieha vďaka prítomnosti transportných mechanizmov. Štruktúra povrchového aparátu bunky poskytuje schopnosť vykonávať pohyb zlúčenín niekoľkými spôsobmi. Najmä nasledujúce typydoprava:
- Jednoduchá difúzia.
- Pasívna preprava.
- Aktívny pohyb.
- Cytóza (membránová výmena).
Okrem transportu sú funkcie povrchového aparátu bunky ako:
- Bariéra (vymedzenie).
- Receptor.
- Identifikácia.
- Funkcia bunkového pohybu prostredníctvom tvorby filo-, pseudo- a lamellopódií.
Voľný pohyb
Jednoduchá difúzia cez povrchový aparát bunky sa uskutočňuje výlučne v prítomnosti elektrického gradientu na oboch stranách membrány. Jeho veľkosť určuje rýchlosť a smer pohybu. Bilipidová vrstva môže prechádzať akýmikoľvek molekulami hydrofóbneho typu. Väčšina biologicky aktívnych prvkov je však hydrofilná. Preto je ich voľný pohyb ťažký.
Pasívna preprava
Tento typ zloženého pohybu sa tiež nazýva uľahčená difúzia. Prebieha tiež cez povrchový aparát bunky v prítomnosti gradientu a bez spotreby ATP. Pasívna doprava je rýchlejšia ako bezplatná. V procese zvyšovania rozdielu koncentrácie v gradiente prichádza moment, kedy sa rýchlosť pohybu stáva konštantnou.
Dopravcovia
Dopravu cez povrchový aparát bunky zabezpečujú špeciálne molekuly. Pomocou týchto nosičov prechádzajú veľké molekuly hydrofilného typu (najmä aminokyseliny) pozdĺž koncentračného gradientu. PovrchAparatúra eukaryotických buniek obsahuje pasívne nosiče pre rôzne ióny: K+, Na+, Ca+, Cl-, HCO3-. Tieto špeciálne molekuly sa vyznačujú vysokou selektivitou pre transportované prvky. Navyše ich dôležitou vlastnosťou je vysoká rýchlosť pohybu. Môže dosiahnuť 104 alebo viac molekúl za sekundu.
Aktívna doprava
Vyznačuje sa pohybom prvkov proti gradientu. Molekuly sa transportujú z oblasti s nízkou koncentráciou do oblastí s vyššou koncentráciou. Takýto pohyb zahŕňa určité náklady na ATP. Na realizáciu aktívneho transportu sú do štruktúry povrchového aparátu živočíšnej bunky zahrnuté špecifické nosiče. Nazývali sa „pumpy“alebo „pumpy“. Mnohé z týchto nosičov sa vyznačujú aktivitou ATPázy. To znamená, že sú schopné štiepiť adenozíntrifosfát a získavať energiu pre svoju činnosť. Aktívny transport vytvára iónové gradienty.
Cytóza
Táto metóda sa používa na pohyb častíc rôznych látok alebo veľkých molekúl. V procese cytózy je transportovaný prvok obklopený membránovým vezikulom. Ak sa pohyb vykonáva do bunky, nazýva sa to endocytóza. V súlade s tým sa opačný smer nazýva exocytóza. V niektorých bunkách prvky prechádzajú. Tento typ transportu sa nazýva transcytóza alebo diacyóza.
Plasmolemma
Štruktúra povrchového aparátu bunky zahŕňa plazmumembrána tvorená prevažne lipidmi a proteínmi v pomere približne 1:1. Prvý „sendvičový model“tohto prvku bol navrhnutý v roku 1935. Podľa teórie základ plazmolemy tvoria molekuly lipidov naskladané v dvoch vrstvách (bilipidová vrstva). Otočia svoje chvosty (hydrofóbne oblasti) k sebe a smerom von a dovnútra - hydrofilné hlavy. Tieto povrchy bilipidovej vrstvy sú pokryté molekulami proteínov. Tento model bol potvrdený v 50. rokoch 20. storočia ultraštrukturálnymi štúdiami uskutočnenými pomocou elektrónového mikroskopu. Konkrétne sa zistilo, že povrchový aparát živočíšnej bunky obsahuje trojvrstvovú membránu. Jeho hrúbka je 7,5-11 nm. Má strednú svetlú a dve tmavé obvodové vrstvy. Prvý zodpovedá hydrofóbnej oblasti lipidových molekúl. Tmavé oblasti sú zase súvislé povrchové vrstvy bielkovín a hydrofilných hláv.
Iné teórie
Rôzne štúdie elektrónovej mikroskopie uskutočnené koncom 50. – začiatkom 60. rokov. poukázal na univerzálnosť trojvrstvovej organizácie membrán. To sa odráža v teórii J. Robertsona. Medzitým do konca 60. rokov 20. storočia nahromadilo sa pomerne veľa faktov, ktoré neboli vysvetlené z pohľadu existujúceho „sendvičového modelu“. To dalo impulz vývoju nových schém, vrátane modelov založených na prítomnosti hydrofóbno-hydrofilných väzieb medzi proteínovými a lipidovými molekulami. Medzijednou z nich bola teória „lipoproteínového koberca“. V súlade s tým membrána obsahuje dva typy proteínov: integrálne a periférne. Posledne menované sú spojené elektrostatickými interakciami s polárnymi hlavami na molekulách lipidov. Nikdy však nevytvoria súvislú vrstvu. Globulárne proteíny hrajú kľúčovú úlohu pri tvorbe membrán. Sú v ňom čiastočne ponorené a nazývajú sa polointegrálne. Pohyb týchto proteínov sa uskutočňuje v lipidovej kvapalnej fáze. Tým je zabezpečená labilita a dynamika celého membránového systému. V súčasnosti je tento model považovaný za najbežnejší.
Lipidy
Kľúčové fyzikálne a chemické vlastnosti membrány zabezpečuje vrstva reprezentovaná prvkami - fosfolipidmi, pozostávajúca z nepolárneho (hydrofóbneho) chvosta a polárnej (hydrofilnej) hlavy. Najbežnejšie z nich sú fosfoglyceridy a sfingolipidy. Posledne menované sú sústredené hlavne vo vonkajšej monovrstve. Sú spojené s oligosacharidovými reťazcami. Vzhľadom na to, že články vyčnievajú za vonkajšiu časť plazmalemy, získava asymetrický tvar. Glykolipidy hrajú dôležitú úlohu pri realizácii receptorovej funkcie povrchového aparátu. Väčšina membrán obsahuje aj cholesterol (cholesterol) – steroidný lipid. Jeho množstvo je rôzne, čo do značnej miery určuje tekutosť membrány. Čím viac cholesterolu, tým je vyšší. Hladina kvapaliny závisí aj od pomeru nenasýtených a nasýtených zvyškov zmastné kyseliny. Čím je ich viac, tým je vyššia. Tekutina ovplyvňuje aktivitu enzýmov v membráne.
Proteíny
Tipidy určujú hlavne bariérové vlastnosti. Proteíny, naopak, prispievajú k výkonu kľúčových funkcií bunky. Hovoríme najmä o regulovanom transporte zlúčenín, regulácii metabolizmu, prijímaní a pod. Proteínové molekuly sú distribuované v lipidovej dvojvrstve v mozaikovom vzore. Môžu sa pohybovať do hĺbky. Tento pohyb je zrejme riadený samotnou bunkou. Na pohybovom mechanizme sa podieľajú mikrofilamenty. Sú naviazané na jednotlivé integrálne bielkoviny. Membránové prvky sa líšia v závislosti od ich umiestnenia vo vzťahu k bilipidovej vrstve. Proteíny preto môžu byť periférne a integrálne. Prvé sú lokalizované mimo vrstvy. Majú slabú väzbu s povrchom membrány. Integrálne proteíny sú v ňom úplne ponorené. Majú silnú väzbu s lipidmi a neuvoľňujú sa z membrány bez poškodenia bilipidovej vrstvy. Proteíny, ktoré do nej prenikajú skrz naskrz, sa nazývajú transmembránové. Interakcia medzi molekulami bielkovín a lipidmi rôznej povahy zaisťuje stabilitu plazmalemy.
Glykokalyx
Lipoproteíny majú bočné reťazce. Molekuly oligosacharidov sa môžu viazať na lipidy a vytvárať glykolipidy. Ich sacharidové časti spolu s podobnými prvkami glykoproteínov dodávajú povrchu bunky negatívny náboj a tvoria základ glykokalyxy. Onreprezentovaná voľnou vrstvou s miernou elektrónovou hustotou. Glykokalyx pokrýva vonkajšiu časť plazmalemy. Jeho uhľohydrátové miesta prispievajú k rozpoznaniu susedných buniek a látok medzi nimi a tiež s nimi vytvárajú adhézne väzby. Glykokalyx obsahuje aj hormonálne a hetokompatibilné receptory, enzýmy.
Extra
Membránové receptory predstavujú najmä glykoproteíny. Majú schopnosť vytvárať vysoko špecifické väzby s ligandami. Receptory prítomné v membráne navyše môžu regulovať pohyb určitých molekúl do bunky, permeabilitu plazmatickej membrány. Sú schopné premieňať signály z vonkajšieho prostredia na vnútorné, viazať prvky extracelulárnej matrix a cytoskeletu. Niektorí vedci sa domnievajú, že polointegrálne proteínové molekuly sú tiež zahrnuté v glykokalyxe. Ich funkčné miesta sa nachádzajú v nadmembránovej oblasti povrchového bunkového aparátu.
