Jadrové póry sú jednou z najdôležitejších intracelulárnych zložiek, pretože sa podieľajú na molekulárnom transporte. Napriek pokroku v biologickom výskume nie sú všetky otázky týkajúce sa týchto štruktúr úplne preskúmané. Niektorí vedci sa domnievajú, že komplex jadrových pórov možno pripísať bunkovým organelám z hľadiska významu funkcií a štrukturálnej zložitosti.
Jadrový obal
Charakteristickým znakom eukaryotických buniek je prítomnosť jadra, ktoré je obklopené membránou, ktorá ho oddeľuje od cytoplazmy. Membrána sa skladá z dvoch vrstiev - vnútornej a vonkajšej, ktoré sú vzájomne prepojené veľkým počtom pórov.
Význam jadrového obalu je veľmi vysoký - umožňuje ohraničiť procesy syntézy bielkovín a nukleových kyselín potrebných na reguláciu funkčnej aktivity génov. Membrána riadi proces transportu látok dovnútra, do cytoplazmy a naopak. Je to tiež kostrová štruktúra, ktorá podporuje tvar jadra.
Medzi vonkajšou a vnútornou membránou je perinukleárny priestor, ktorého šírka je 20-40 nm. Navonok vyzerá jadrový obaldvojvrstvová taška. Prítomnosť pórov v jej štruktúre je významným rozdielom medzi touto štruktúrou a podobnými, ktoré sa nachádzajú v mitochondriách a plastidoch.
Štruktúra jadrových pórov
Kanály sú perforácie s priemerom približne 100 nm, ktoré prechádzajú celým jadrom. V priereze sa vyznačujú tvarom mnohouholníka so symetriou ôsmeho rádu. Kanál prepúšťajúci látku je v strede. Je naplnená komplexne organizovanými globulárnymi (vo forme cievky) a fibrilárnymi (vo forme točenej nite) štruktúrami, ktoré tvoria centrálnu granulu - „zátku“(alebo transportér). Na obrázku nižšie môžete jasne študovať, čo je jadrový pór.
Mikroskopické vyšetrenie týchto štruktúr ukazuje, že majú prstencovú štruktúru. Fibrilárne výrastky sa rozširujú smerom von, do cytoplazmy a dovnútra, smerom k jadru (vlákna). Posledne menované tvoria akýsi košík (v zahraničnej literatúre nazývaný „košík“). V pasívnom póre fibrily košíka uzatvárajú kanál, zatiaľ čo v aktívnom póre tvoria dodatočnú formáciu s priemerom asi 50 nm. Krúžok na strane cytoplazmy pozostáva z 8 granúl, ktoré sú navzájom spojené ako korálky na šnúrke.
Všetky tieto perforácie v obale jadra sa nazývajú komplex jadrových pórov. Biológovia preto zdôrazňujú prepojenie medzi jednotlivými otvormi, ktoré fungujú ako jeden dobre koordinovaný mechanizmus.
Vonkajší krúžok je pripojený k centrálnemu dopravníku. Nižšie eukaryoty (lišajníky a iné) nemajú cytoplazmua nukleoplazmatické kruhy.
Funkcie štruktúry
Štruktúra a funkcie jadrových pórov majú nasledujúce vlastnosti:
- Kanály sú početné kópie asi 30-50 nukleoporínov (celkovo asi 1000 proteínov).
- Hmotnosť komplexov sa pohybuje od 44 MDa u nižších eukaryot do 125 MDa u stavovcov.
- Vo všetkých organizmoch (ľuďoch, vtákoch, plazoch a iných živočíchoch), vo všetkých bunkách sú tieto štruktúry usporiadané podobným spôsobom, to znamená, že komplexy pórov sú prísne konzervatívny systém.
- Zložky jadrových komplexov majú podjednotkovú štruktúru, vďaka čomu majú vysokú plasticitu.
- Priemer centrálneho kanála sa pohybuje medzi 10-26 nm a výška komplexu pórov je asi 75 nm.
Časti jadrových pórov ďaleko od stredu nie sú symetrické. Vedci to pripisujú rôznym mechanizmom regulácie transportnej funkcie v počiatočných štádiách bunkového vývoja. Tiež sa predpokladá, že všetky póry sú univerzálne štruktúry a zabezpečujú pohyb molekúl tak do cytoplazmy, ako aj opačným smerom. Komplexy jadrových pórov sú prítomné aj v iných zložkách buniek nesúcich membránu, ale v zriedkavých prípadoch (retikulum, fenestrované cytoplazmatické membrány).
Počet pórov
Hlavným faktorom, ktorý určuje počet jadrových pórov, je metabolická aktivita v bunke (čím je vyššia, tým viacpočet tubulov). Ich koncentrácia v hrúbke membrány sa môže niekoľkokrát meniť počas rôznych období funkčného stavu buniek. K prvému zvýšeniu počtu pórov dochádza po delení - mitóze (pri rekonštrukcii jadier), a potom v období rastu DNA.
Rôzne druhy zvierat majú rôzne počty. Záleží aj na tom, kde bola vzorka odobratá. Takže v ľudskej tkanivovej kultúre je asi 11 ks/µm2 a vo vaječnej bunke nezrelej žaby xenopus - 51 ks/µm2. V priemere sa ich hustota pohybuje medzi 13-30 kusov/µm2.
Rozloženie jadrových pórov po povrchu škrupiny je takmer rovnomerné, no v miestach, kde sa látka chromozómov približuje k membráne, ich koncentrácia prudko klesá. Nižšie eukaryoty nemajú pod jadrovou membránou pevnú fibrilárnu sieť, takže póry sa môžu pohybovať pozdĺž jadrovej membrány a ich hustota v rôznych oblastiach sa výrazne líši.
Funkcie
Hlavnou funkciou komplexu jadrových pórov je pasívny (difúzia) a aktívny (vyžadujúci energetické náklady) prenos molekúl cez membránu, teda výmena látok medzi bunkovým jadrom a cytoplazmou. Tento proces je životne dôležitý a riadia ho tri systémy, ktoré sú v neustálej vzájomnej interakcii:
- komplex biologicky aktívnych látok-regulátorov v jadre a cytoplazme - importín α a β, Ran-proteín, guanozíntrifosfát (purínový nukleotid) a ďalšie inhibítory a aktivátory;
- nukleoporíny;
- štrukturálne komponenty porézneho jadrového komplexu, ktoré sú schopné meniť svoj tvar a zabezpečiť prenos látok správnym smerom.
Proteíny potrebné pre fungovanie jadra pochádzajú z cytoplazmy cez jadrové póry a rôzne formy RNA sa vylučujú opačným smerom. Pórový komplex vykonáva nielen čisto mechanický transport, ale slúži aj ako triedič, ktorý „rozpoznáva“určité molekuly.
Pasívny prenos nastáva pre tie látky, ktorých molekulová hmotnosť je nízka (nie viac ako 5∙103 Áno). Do jadra voľne vstupujú látky ako ióny, cukry, hormóny, nukleotidy, kyselina adenozíntrifosforečná, ktoré sa podieľajú na výmene energie. Maximálna veľkosť proteínov, ktoré môžu preniknúť cez póry do jadra, je 3,5 nm.
Pri syntéze dcérskej molekuly DNA dosahuje transport látok vrchol aktivity – 100-500 molekúl cez 1 jadrový pór za 1 minútu.
Pórové proteíny
Prvky kanála sú proteínového charakteru. Proteíny tohto komplexu sa nazývajú nukleoporíny. Sú zhromaždené v približne 12 subkomplexoch. Bežne sa delia do troch skupín:
- zlúčeniny so špecifickými opakujúcimi sa sekvenciami rozpoznateľnými biochemickými faktormi;
- nemá sekvencie;
- integrálne proteíny, ktoré sa nachádzajú v oblasti membrány, ktorá tvorí pór, alebo v samotnom póre v priestore medzi vrstvami jadrového obalu.
Štúdie ukázali, že nukleoporíny sú schopné tvoriťpomerne zložité komplexy zahŕňajúce až 7 proteínov a priamo sa podieľajú aj na transporte látok. Niektoré z nich sa môžu priamo viazať na molekuly pohybujúce sa jadrovým pórom.
Export látok do cytoplazmy
Ten istý pór sa môže podieľať na stiahnutí aj dovoze látok. K spätnej translácii RNA z cytoplazmy do jadra nedochádza. Jadrové komplexy rozpoznávajú exportné signály (NES) prenášané ribonukleoproteínmi.
NES-sekvencia signalizačných látok je komplexný komplex aminokyselín a bielkovín, ktoré po odstránení z jadra do cytoplazmy disociujú (rozkladajú sa na samostatné zložky). Preto podobné častice umelo zavedené do cytoplazmy neprenikajú späť do jadra.
Proces mitózy
Počas bunkového delenia (mitózy) je komplex jadrových pórov „rozložený“. Komplexy s molekulovou hmotnosťou 120 mDa sa teda rozkladajú na subkomplexy s veľkosťou 1 mDa. Po skončení delenia sa opäť zložia. V tomto prípade sa jadrové póry nepohybujú oddelene, ale v poliach. Toto je jeden z dôkazov, že komplex jadrových pórov je dobre koordinovaný systém.
Pretrhnutá membrána sa v medzifázovom období zmení na zhluk bublín, ktorý obklopuje oblasť jadra. V metafáze, keď sú chromozómy držané v rovníkovej rovine, sú tieto prvky vytlačené do periférnych zón bunky. Na konci anafázy sa tento zhluk začína dotýkať chromozómov a začína sa rast.základy jadrovej membrány.
Bubliny sa menia na vakuoly, ktoré postupne obaľujú chromozómy. Potom sa spoja a ohradia nové interfázové jadro od cytoplazmy. Póry sa objavujú už vo veľmi skorom štádiu, keď ešte nedošlo k uzavretiu lastúr.
