Spojenia buniek prítomných v tkanivách a orgánoch mnohobunkových organizmov sú tvorené zložitými štruktúrami nazývanými medzibunkové kontakty. Obzvlášť často sa nachádzajú v epiteli, hraničných krycích vrstvách.
Vedci sa domnievajú, že primárne oddelenie vrstvy prvkov prepojených medzibunkovými kontaktmi zabezpečilo vznik a následný vývoj orgánov a tkanív.
Vďaka použitiu metód elektrónovej mikroskopie bolo možné nazhromaždiť veľké množstvo informácií o ultraštruktúre týchto väzieb. Ich biochemické zloženie, ako aj ich molekulárna štruktúra však dnes neboli dostatočne preskúmané.
Ďalej zvážte vlastnosti, skupiny a typy medzibunkových kontaktov.
Všeobecné informácie
Membrána sa veľmi aktívne podieľa na vytváraní medzibunkových kontaktov. V mnohobunkových organizmoch v dôsledku interakcie prvkov vznikajú zložité bunkové útvary. Ich zachovaniemôžu byť poskytnuté rôznymi spôsobmi.
V embryonálnych, zárodočných tkanivách, najmä v počiatočných štádiách vývoja, bunky udržiavajú vzájomné spojenie vďaka skutočnosti, že ich povrchy majú schopnosť zlepovať sa. Takáto adhézia (spojenie) môže súvisieť s povrchovými vlastnosťami prvkov.
Špecifický vzhľad
Výskumníci sa domnievajú, že tvorbu medzibunkových kontaktov zabezpečuje interakcia glykokalyx s lipoproteínmi. Pri pripájaní vždy zostáva malá medzera (jej šírka je asi 20 nm). Obsahuje glykokalyx. Keď je tkanivo ošetrené enzýmom, ktorý môže narušiť jeho integritu alebo poškodiť membránu, bunky sa začnú od seba oddeľovať a disociovať.
Ak sa odstráni disociačný faktor, bunky sa môžu opäť spojiť. Tento jav sa nazýva reagregácia. Takže môžete oddeliť bunky špongií rôznych farieb: žltej a oranžovej. Počas experimentov sa zistilo, že v spojení buniek sa objavujú len 2 typy agregátov. Niektoré sú výlučne oranžové, zatiaľ čo iné sú len žlté bunky. Zmiešané suspenzie sa zasa samy organizujú a obnovujú primárnu mnohobunkovú štruktúru.
Podobné výsledky dosiahli výskumníci pri experimentoch so suspenziami oddelených embryonálnych buniek obojživelníkov. V tomto prípade sa bunky ektodermy oddeľujú v priestore selektívne od mezenchýmu a endodermu. Ak použijeme látky z neskoršiehovývojové štádiá embryí sa v skúmavke nezávisle zostavia rôzne bunkové skupiny líšiace sa orgánovou a tkanivovou špecifickosťou, vytvoria sa epiteliálne agregáty pripomínajúce obličkové tubuly.
Fyziológia: typy medzibunkových kontaktov
Vedci rozlišujú 2 hlavné skupiny spojení:
- Jednoduché. Môžu vytvárať zlúčeniny, ktoré sa líšia tvarom.
- Komplikované. Patria sem štrbinové, desmozomálne, tesné medzibunkové spojenia, ako aj lepiace pásy a synapsie.
Pozrime sa na ich stručnú charakteristiku.
Jednoduché väzby
Jednoduché medzibunkové spojenia sú miestami interakcie medzi supramembránovými bunkovými komplexmi plazmolemy. Vzdialenosť medzi nimi nie je väčšia ako 15 nm. Medzibunkové kontakty zabezpečujú adhéziu prvkov vďaka vzájomnému „rozpoznaniu“. Glykokalyx je vybavený špeciálnymi receptorovými komplexmi. Sú prísne individuálne pre každý jednotlivý organizmus.
Tvorba receptorových komplexov je špecifická v rámci konkrétnej populácie buniek alebo určitých tkanív. Predstavujú ich integríny a kadheríny, ktoré majú afinitu k podobným štruktúram susedných buniek. Pri interakcii so súvisiacimi molekulami umiestnenými na susedných cytomembránach sa zlepia – adhézia.
Medzibunkové kontakty v histológii
Medzi lepiace proteíny patria:
- Integrins.
- Imunoglobulíny.
- Selektíny.
- Cadherins.
Niektoré adhezívne proteíny nepatria do žiadnej z týchto rodín.
Charakteristiky rodín
Niektoré glykoproteíny bunkového povrchového aparátu patria do hlavného histokompatibilného komplexu 1. triedy. Rovnako ako integríny sú prísne individuálne pre individuálny organizmus a špecifické pre tkanivové formácie, v ktorých sa nachádzajú. Niektoré látky sa nachádzajú len v určitých tkanivách. Napríklad E-kadheríny sú špecifické pre epitel.
Integríny sa nazývajú integrálne proteíny, ktoré pozostávajú z 2 podjednotiek – alfa a beta. V súčasnosti je identifikovaných 10 variantov prvého a 15 typov druhého. Intracelulárne oblasti sa viažu na tenké mikrofilamenty pomocou špeciálnych proteínových molekúl (tanín alebo vinulín) alebo priamo na aktín.
Selektíny sú monomérne proteíny. Rozpoznajú určité sacharidové komplexy a naviažu sa na ne na povrchu bunky. V súčasnosti sú najviac študované L, P a E-selektíny.
Adhezívne proteíny podobné imunoglobulínu sú štrukturálne podobné klasickým protilátkam. Niektoré z nich sú receptormi pre imunologické reakcie, iné sú určené len na implementáciu adhezívnych funkcií.
Medzibunkové kontakty kadherínov sa vyskytujú iba v prítomnosti iónov vápnika. Podieľajú sa na tvorbe trvalých väzieb: P a E-kadheríny v epiteliálnych tkanivách a N-kadheríny– svalový a nervózny.
Destination
Treba povedať, že medzibunkové kontakty nie sú určené len na jednoduché priľnutie prvkov. Sú nevyhnutné na zabezpečenie normálneho fungovania tkanivových štruktúr a buniek, na tvorbe ktorých sa podieľajú. Jednoduché kontakty riadia dozrievanie a pohyb buniek, zabraňujú hyperplázii (nadmernému zvýšeniu počtu štrukturálnych prvkov).
Rôzne zlúčeniny
V priebehu výskumu boli vytvorené rôzne typy medzibunkových kontaktov v tvare. Môžu byť napríklad vo forme "dlaždíc". Takéto spojenia sa tvoria v stratum corneum stratifikovaného keratinizovaného epitelu, v arteriálnom endoteli. Existujú aj zúbkované a prstovité typy. V prvom sa výstupok jedného prvku ponorí do konkávnej časti druhého. To výrazne zvyšuje mechanickú pevnosť spoja.
Komplexné spojenia
Tieto typy medzibunkových kontaktov sú špecializované na implementáciu určitej funkcie. Takéto zlúčeniny predstavujú malé spárované špecializované časti plazmatických membrán 2 susedných buniek.
Existujú nasledujúce typy medzibunkových kontaktov:
- Locking.
- Háčiky.
- Komunikácia.
Desmosomes
Sú to zložité makromolekulové útvary, prostredníctvom ktorých je zabezpečené pevné spojenie susedných prvkov. Pri elektrónovej mikroskopii je tento typ kontaktu veľmi dobre viditeľný, pretože sa vyznačuje vysokou hustotou elektrónov. Miestna oblasť vyzerá ako disk. Jeho priemer je asi 0,5 µm. Membrány susedných prvkov v ňom sú umiestnené vo vzdialenosti 30 až 40 nm.
Môžete tiež zvážiť oblasti s vysokou hustotou elektrónov na vnútorných povrchoch membrán oboch interagujúcich buniek. Sú k nim pripojené prechodné vlákna. V epiteliálnom tkanive sú tieto prvky reprezentované tonofilamentami, ktoré tvoria zhluky - tonofibrily. Tonofilamenty obsahujú cytokeratíny. Medzi membránami sa tiež nachádza elektrón-hustá zóna, ktorá zodpovedá adhézii proteínových komplexov susedných bunkových prvkov.
Spravidla sa desmozómy nachádzajú v epiteliálnom tkanive, ale možno ich zistiť aj v iných štruktúrach. V tomto prípade intermediárne vlákna obsahujú látky charakteristické pre toto tkanivo. Napríklad v spojivových štruktúrach sú vimentíny, vo svaloch desmíny atď.
Vnútornú časť desmozómu na makromolekulárnej úrovni predstavujú desmoplakiny – podporné proteíny. K nim sú pripojené prechodné vlákna. Desmoplakiny sú zase spojené s desmogleínmi pomocou plakoglobínov. Táto trojitá zlúčenina prechádza cez lipidovú vrstvu. Desmogleíny sa viažu na proteíny v susednej bunke.
Je však možná aj iná možnosť. Pripojenie desmoplakínov sa uskutočňuje na integrálne proteíny umiestnené v membráne - desmokolíny. Tie sa zase viažu na podobné proteíny v susednej cytomembráne.
Girdle desmosom
Predáva sa aj ako mechanické spojenie. Jeho charakteristickým znakom je však forma. Opaskový desmosom vyzerá ako stuha. Pásik na uchopenie ako okraj obopína cytolemu a priľahlé bunkové membrány.
Tento kontakt sa vyznačuje vysokou hustotou elektrónov v oblasti membrán aj v oblasti, kde sa nachádza medzibunková látka.
Vinkulín je prítomný v spojkovom páse, podporný proteín, ktorý pôsobí ako miesto pripojenia mikrofilamentov k vnútornej strane cytomembrány.
Lepiacu pásku možno nájsť v apikálnej časti jednovrstvového epitelu. Často susedí s tesným kontaktom. Charakteristickým znakom tejto zlúčeniny je, že jej štruktúra zahŕňa aktínové mikrofilamenty. Sú rovnobežné s povrchom membrány. V dôsledku ich schopnosti kontrahovať v prítomnosti minimyozínov a nestability môže celá vrstva epitelových buniek, ako aj mikroreliéf povrchu orgánu, ktorý vystielajú, zmeniť svoj tvar.
Medzerný kontakt
Nazýva sa aj spojenie. Spravidla sú endoteliocyty spojené týmto spôsobom. Medzibunkové spojenia štrbinového typu majú tvar disku. Jeho dĺžka je 0,5-3 mikróny.
V mieste spojenia sú susedné membrány vo vzdialenosti 2-4 nm od seba. Integrálne proteíny, konektiny, sú prítomné na povrchu oboch kontaktných prvkov. Na druhej strane sú integrované do konexónov - proteínových komplexov pozostávajúcich zo 6 molekúl.
Komplexy Connexon spolu susedia. V centrálnej časti každého z nich je pór. Môžu ním voľne prechádzať prvky, ktorých molekulová hmotnosť nepresahuje 2 000. Póry v susedných bunkách sú navzájom tesne spojené. Vďaka tomu sa molekuly anorganických iónov, vody, monomérov, nízkomolekulových biologicky aktívnych látok presúvajú len do susednej bunky a neprenikajú do medzibunkovej látky.
Funkcie Nexus
Vďaka štrbinovým kontaktom sa budenie prenáša na susedné prvky. Napríklad takto prechádzajú impulzy medzi neurónmi, hladkými myocytmi, kardiomyocytmi atď. Nexusmi je zabezpečená jednota bunkových bioreakcií v tkanivách. V štruktúrach nervového tkaniva sa medzerové spojenia nazývajú elektrické synapsie.
Úlohou spojení je vytvoriť medzibunkovú intersticiálnu kontrolu nad bunkovou bioaktivitou. Okrem toho takéto kontakty vykonávajú niekoľko špecifických funkcií. Napríklad bez nich by neexistovala jednota kontrakcie srdcových kardiomyocytov, synchrónne reakcie buniek hladkého svalstva atď.
Úzky kontakt
Nazýva sa aj uzamykacia zóna. Je prezentovaný ako miesto fúzie povrchových membránových vrstiev susedných buniek. Tieto zóny tvoria súvislú sieť, ktorá je „zosieťovaná“integrálnymi proteínovými molekulami membrán susedných bunkových prvkov. Tieto proteíny tvoria sieťovitú štruktúru. Obkolesuje obvod bunky vo forme pásu. V tomto prípade konštrukcia spája susedné plochy.
Často až úzky kontaktpriľahlé páskované desmozómy. Táto oblasť je nepriepustná pre ióny a molekuly. Následne uzamkne medzibunkové medzery a vlastne aj vnútorné prostredie celého organizmu pred vonkajšími faktormi.
Význam blokovacích zón
Tesný kontakt zabraňuje difúzii zlúčenín. Napríklad obsah žalúdočnej dutiny je chránený pred vnútorným prostredím jej stien, proteínové komplexy sa nemôžu presúvať z voľného povrchu epitelu do medzibunkového priestoru atď. Blokujúca zóna tiež prispieva k polarizácii buniek.
Tesné spoje sú základom rôznych bariér prítomných v tele. V prítomnosti blokovacích zón sa prenos látok do susedného prostredia uskutočňuje výlučne cez bunku.
Synapsy
Sú to špecializované zlúčeniny nachádzajúce sa v neurónoch (nervových štruktúrach). Vďaka nim sa informácie prenášajú z jednej bunky do druhej.
Synaptické spojenie sa nachádza v špecializovaných oblastiach a medzi dvoma nervovými bunkami a medzi neurónom a iným prvkom zahrnutým v efektore alebo receptore. Napríklad sú izolované neuroepiteliálne, neuromuskulárne synapsie.
Tieto kontakty sa delia na elektrické a chemické. Prvé sú podobné ako medzerové dlhopisy.
Adhézia medzibunkových látok
Bunky sú pripojené cytolemálnymi receptormi k adhezívnym proteínom. Napríklad receptory pre fibronektín a laminín v epitelových bunkách poskytujú adhéziu k týmto bunkámglykoproteíny. Laminín a fibronektín sú adhezívne substráty s fibrilárnym prvkom bazálnych membrán (kolagénové vlákna typu IV).
Hemidesmozóm
Zo strany bunky je jej biochemické zloženie a štruktúra podobná dismozómu. Špeciálne kotviace vlákna siahajú z bunky do medzibunkovej hmoty. Vďaka nim je membrána kombinovaná s fibrilárnou kostrou a kotviacimi vláknami kolagénových vlákien typu VII.
Kontakt
Nazýva sa to aj ohniskové. Bodový kontakt je zaradený do skupiny spojok. Považuje sa za najcharakteristickejší pre fibroblasty. V tomto prípade bunka nepriľne k susedným bunkovým elementom, ale k medzibunkovým štruktúram. Receptorové proteíny interagujú s adhezívnymi molekulami. Patria sem chondronektín, fibronektín atď. Viažu bunkové membrány na extracelulárne vlákna.
Vytvorenie bodového kontaktu sa uskutočňuje pomocou aktínových mikrofilamentov. Sú fixované na vnútornej strane cytolemy pomocou integrálnych proteínov.
