Vedúca úloha energie v metabolickej dráhe závisí od procesu, ktorého podstatou je oxidatívna fosforylácia. Živiny sa oxidujú, čím vzniká energia, ktorú telo ukladá v mitochondriách buniek ako ATP. Každá forma pozemského života má svoje vlastné obľúbené živiny, ale ATP je univerzálna zlúčenina a energia, ktorú produkuje oxidačná fosforylácia, sa ukladá na použitie na metabolické procesy.
Baktérie
Pred viac ako tri a pol miliardami rokov sa na našej planéte objavili prvé živé organizmy. Život na Zemi vznikol vďaka tomu, že baktérie, ktoré sa objavili – prokaryotické organizmy (bez jadra) boli rozdelené na dva typy podľa princípu dýchania a výživy. Dýchaním - na aeróbne a anaeróbne a výživou - na heterotrofné a autotrofné prokaryoty. Táto pripomienka je sotva zbytočná, pretože oxidačnú fosforyláciu nemožno vysvetliť bez základných pojmov.
Takže prokaryoty vo vzťahu ku kyslíku(fyziologická klasifikácia) sa delia na aeróbne mikroorganizmy, ktorým je voľný kyslík ľahostajný, a aeróbne, ktorých životná aktivita úplne závisí od jeho prítomnosti. Sú to oni, ktorí vykonávajú oxidačnú fosforyláciu, pričom sú v prostredí nasýtenom voľným kyslíkom. Je to najpoužívanejšia metabolická dráha s vysokou energetickou účinnosťou v porovnaní s anaeróbnou fermentáciou.
Mitochondrie
Ďalší základný koncept: čo sú mitochondrie? Toto je energetická batéria článku. Mitochondrie sa nachádzajú v cytoplazme a je ich neskutočne veľa - napríklad vo svaloch človeka alebo v jeho pečeni obsahujú bunky až jeden a pol tisíc mitochondrií (práve tam, kde prebieha najintenzívnejší metabolizmus). A keď v bunke nastane oxidačná fosforylácia, je to práca mitochondrií, ktoré tiež ukladajú a distribuujú energiu.
Mitochondrie nezávisia ani od delenia buniek, sú veľmi mobilné, voľne sa pohybujú v cytoplazme, keď to potrebujú. Majú svoju vlastnú DNA, a preto sa rodia a umierajú sami. Život bunky však úplne závisí od nich, bez mitochondrií nefunguje, to znamená, že život je skutočne nemožný. Tuky, uhľohydráty, bielkoviny sa oxidujú, čo vedie k tvorbe atómov vodíka a elektrónov - redukčných ekvivalentov, ktoré nasledujú ďalej pozdĺž dýchacieho reťazca. Takto dochádza k oxidačnej fosforylácii, jej mechanizmus, zdá sa, je jednoduchý.
Nie je to také ľahké
Energia produkovaná mitochondriami sa premieňa na inú energiu, ktorou je energia elektrochemického gradientu čisto pre protóny, ktoré sú na vnútornej membráne mitochondrií. Práve táto energia je potrebná na syntézu ATP. A presne to je oxidatívna fosforylácia. Biochémia je pomerne mladá veda, len v polovici devätnásteho storočia sa v bunkách našli mitochondriálne granule a proces získavania energie bol popísaný oveľa neskôr. Bolo pozorované, ako triózy vytvorené glykolýzou (a čo je najdôležitejšie, kyselina pyrohroznová) spôsobujú ďalšiu oxidáciu v mitochondriách.
Tróje využívajú energiu štiepenia, z ktorej sa uvoľňuje CO2, spotrebúva sa kyslík a syntetizuje sa obrovské množstvo ATP. Všetky vyššie uvedené procesy úzko súvisia s oxidačnými cyklami, ako aj s dýchacím reťazcom, ktorý nesie elektróny. V bunkách teda dochádza k oxidatívnej fosforylácii, ktorá pre ne syntetizuje „palivo“– molekuly ATP.
Oxidačné cykly a dýchací reťazec
V oxidačnom cykle trikarboxylové kyseliny uvoľňujú elektróny, ktoré začínajú svoju cestu elektrónovým transportným reťazcom: najprv ku koenzýmovým molekulám, tu je NAD hlavnou vecou (nikotínamid adenín dinukleotid), a potom sú elektróny prenesené do ETC (elektrický dopravný reťazec),kým sa nespoja s molekulárnym kyslíkom a nevytvoria molekulu vody. Oxidačná fosforylácia, ktorej mechanizmus je stručne popísaný vyššie, sa prenáša na iné miesto účinku. Toto je dýchací reťazec – proteínové komplexy zabudované do vnútornej membrány mitochondrií.
Tu nastáva kulminácia – premena energie prostredníctvom postupnosti oxidácie a redukcie prvkov. Tu sú zaujímavé tri hlavné body v elektrotransportnom reťazci, kde dochádza k oxidatívnej fosforylácii. Biochémia sa na tento proces pozerá veľmi hlboko a starostlivo. Možno sa odtiaľto jedného dňa zrodí nový liek na starnutie. Takže v troch bodoch tohto reťazca sa ATP tvorí z fosfátu a ADP (adenozíndifosfát je nukleotid, ktorý pozostáva z ribózy, adenínu a dvoch častí kyseliny fosforečnej). To je dôvod, prečo tento proces dostal svoje meno.
bunkové dýchanie
Bunkové (inými slovami - tkanivové) dýchanie a oxidačná fosforylácia sú štádiami toho istého procesu. Vzduch sa využíva v každej bunke tkanív a orgánov, kde dochádza k rozkladu produktov štiepenia (tuky, sacharidy, bielkoviny) a touto reakciou vzniká energia uložená vo forme makroergických zlúčenín. Normálne pľúcne dýchanie sa líši od tkanivového dýchania tým, že kyslík vstupuje do tela a odstraňuje sa z neho oxid uhličitý.
Telo je neustále aktívne, jeho energia sa míňa na pohyb a rast, na sebareprodukciu, na podráždenosť a na mnohé ďalšie procesy. Je to pre toto aV mitochondriách dochádza k oxidatívnej fosforylácii. Bunkové dýchanie možno rozdeliť do troch úrovní: oxidatívna tvorba ATP z kyseliny pyrohroznovej, ako aj aminokyselín a mastných kyselín; acetylové zvyšky sú zničené trikarboxylovými kyselinami, po ktorých sa uvoľnia dve molekuly oxidu uhličitého a štyri páry atómov vodíka; elektróny a protóny sa prenášajú na molekulárny kyslík.
Dodatočné mechanizmy
Dýchanie na bunkovej úrovni zabezpečuje tvorbu a dopĺňanie ADP priamo v bunkách. Aj keď sa telo môže doplniť kyselinou adenozíntrifosforečnou aj iným spôsobom. Na tento účel existujú dodatočné mechanizmy, ktoré sú v prípade potreby zahrnuté, hoci nie sú také účinné.
Sú to systémy, v ktorých dochádza k bezkyslíkovému rozkladu sacharidov – glykogenolýze a glykolýze. Toto už nie je oxidačná fosforylácia, reakcie sú trochu iné. Bunkové dýchanie sa však zastaviť nedá, pretože pri jeho procese vznikajú veľmi potrebné molekuly najdôležitejších zlúčenín, ktoré sa využívajú na rôzne biosyntézy.
Formy energie
Pri prenose elektrónov v mitochondriálnej membráne, kde dochádza k oxidatívnej fosforylácii, dýchací reťazec z každého z jeho komplexov nasmeruje uvoľnenú energiu na presun protónov cez membránu, teda z matrice do priestoru medzi membránami. Potom sa vytvorí potenciálny rozdiel. Protóny sú nabité kladne a nachádzajú sa v medzimembránovom priestore a zápornenabitý akt z mitochondriálnej matrice.
Keď sa dosiahne určitý potenciálny rozdiel, proteínový komplex vráti protóny späť do matrice, čím premení prijatú energiu na úplne inú, kde sú oxidačné procesy spojené so syntetickou - ADP fosforyláciou. Počas oxidácie substrátov a čerpania protónov cez mitochondriálnu membránu sa syntéza ATP nezastaví, čiže oxidatívna fosforylácia.
Dva druhy
Oxidačná a substrátová fosforylácia sa od seba zásadne líšia. Podľa moderných predstáv boli najstaršie formy života schopné využívať iba reakcie fosforylácie substrátu. Na tento účel boli organické zlúčeniny existujúce vo vonkajšom prostredí využité dvomi kanálmi – ako zdroj energie a ako zdroj uhlíka. Takéto zlúčeniny v prostredí však postupne vysychali a organizmy, ktoré sa už objavili, sa začali prispôsobovať, hľadať nové zdroje energie a nové zdroje uhlíka.
Naučili sa teda využívať energiu svetla a oxidu uhličitého. Kým sa tak ale nestalo, organizmy uvoľnili energiu z procesov oxidačnej fermentácie a uložili ju aj do molekúl ATP. Toto sa nazýva fosforylácia substrátu, keď sa používa metóda katalýzy rozpustnými enzýmami. Fermentovaný substrát tvorí redukčné činidlo, ktoré prenáša elektróny na požadovaný endogénny akceptor - acetón, acetalhyd, pyruvát a podobne, alebo H2 - uvoľňuje sa plynný vodík.
Porovnávacie charakteristiky
V porovnaní s fermentáciou má oxidačná fosforylácia oveľa vyšší energetický výťažok. Glykolýza poskytuje celkový výťažok ATP dvoch molekúl a v priebehu procesu sa syntetizuje tridsať až tridsaťšesť. Dochádza k pohybu elektrónov k akceptorovým zlúčeninám z donorových zlúčenín prostredníctvom oxidačných a redukčných reakcií, pričom vzniká energia uložená ako ATP.
Eukaryoty vykonávajú tieto reakcie s proteínovými komplexmi, ktoré sú lokalizované vo vnútri mitochondriálnej bunkovej membrány, a prokaryoty pracujú vonku – v jej medzimembránovom priestore. Práve tento komplex spojených proteínov tvorí ETC (elektrónový transportný reťazec). Eukaryoty majú vo svojom zložení iba päť proteínových komplexov, zatiaľ čo prokaryoty ich majú veľa a všetky pracujú so širokou škálou donorov elektrónov a ich akceptorov.
Pripojenia a odpojenia
Proces oxidácie vytvára elektrochemický potenciál a procesom fosforylácie sa tento potenciál využíva. To znamená, že sa poskytuje konjugácia, inak - väzba procesov fosforylácie a oxidácie. Odtiaľ pochádza názov oxidatívna fosforylácia. Elektrochemický potenciál potrebný na konjugáciu tvoria tri komplexy dýchacieho reťazca – prvý, tretí a štvrtý, ktoré sa nazývajú konjugačné body.
Ak je vnútorná membrána mitochondrií poškodená alebo sa jej priepustnosť zvýši aktivitou uncouplerov, určite to spôsobí zánik alebo zníženie elektrochemického potenciálu apotom prichádza odpojenie procesov fosforylácie a oxidácie, to znamená zastavenie syntézy ATP. Je to jav, keď elektrochemický potenciál zmizne, čo sa nazýva rozpojenie fosforylácie a dýchania.
Odpojovače
Stav, keď oxidácia substrátov pokračuje a nedochádza k fosforylácii (to znamená, že ATP nevzniká z P a ADP), je rozpojenie fosforylácie a oxidácie. Stáva sa to vtedy, keď odpojovače zasahujú do procesu. Aké sú a o aké výsledky sa snažia? Predpokladajme, že syntéza ATP je značne znížená, to znamená, že sa syntetizuje v menšom množstve, zatiaľ čo dýchací reťazec funguje. Čo sa stane s energiou? Vyžaruje ako teplo. Každý to cíti, keď má horúčku.
Máte teplotu? Takže ističe fungovali. Napríklad antibiotiká. Sú to slabé kyseliny, ktoré sa rozpúšťajú v tukoch. Prenikajúc do medzimembránového priestoru bunky, difundujú do matrice a ťahajú so sebou viazané protóny. Oddeľovací účinok majú napríklad hormóny vylučované štítnou žľazou, ktoré obsahujú jód (trijódtyronín a tyroxín). Ak je štítna žľaza hyperfunkčná, stav pacientov je hrozný: chýba im energia ATP, konzumujú veľa potravy, pretože telo potrebuje veľa substrátov na oxidáciu, ale chudnú, keďže hlavná časť tzv. prijatá energia sa stráca vo forme tepla.
