Jednou z kľúčových otázok v evolučnej teórii je problém evolučného pokroku. Tento pojem vyjadruje všeobecnú tendenciu živých systémov komplikovať organizáciu v priebehu evolúcie. Napriek tomu, že sú pozorované aj javy opačného rádu - zjednodušenie - alebo stabilizácia systémov na rovnakej úrovni zložitosti, smerovanie evolučného procesu niektorých veľkých skupín organizmov demonštruje vývoj od jednoduchých k zložitým.
Veľký príspevok k rozvoju témy progresívnej evolúcie urobil A. N. Severtsov (1866–1936), jeden zo zakladateľov evolučnej morfológie zvierat.
Rozvoj myšlienok o pokroku živých systémov
Najdôležitejšou zásluhou A. N. Severtsova je rozlíšenie medzi konceptmi biologického a morfofyziologického pokroku.
Biologický pokrok sa vzťahuje na úspech dosiahnutý ktoroukoľvek skupinou organizmov. Môže sa objaviťv mnohých formách, ako napríklad:
- zvýšenie stupňa adaptácie skupiny na podmienky prostredia;
- populačný rast;
- aktívna špecifikácia v rámci skupiny;
- rozšírenie oblasti obsadenej skupinou;
- zvýšenie počtu podriadených skupín (napríklad počet jednotiek v triede cicavcov).
Pokles týchto parametrov teda charakterizuje zlyhanie – biologickú regresiu skupiny organizmov.
Morfofyziologický pokrok je užší pojem. Tento termín sa vzťahuje na zlepšenie organizácie, vyjadrené v komplikácii štruktúry a funkcií tela. Vymedzenie pojmov súvisiacich s pokrokom umožnilo priblížiť sa k pochopeniu toho, ako a prečo morfofyziologický pokrok zabezpečuje biologickú prosperitu.
Koncept aromorfózy
Tento termín navrhol aj A. N. Severtsov. Aromorfóza je progresívna zmena, ktorá vedie ku komplikácii organizácie živých systémov. Progresívna evolúcia je ako séria takýchto zmien. Aromorfózy teda možno považovať za samostatné štádiá morfofyziologického pokroku (arogenézy).
Aromorfóza je veľká adaptívna akvizícia, ktorá zvyšuje vitalitu a vedie skupinu zvierat alebo rastlín k novým príležitostiam, ako je napríklad zmena biotopu. V dôsledku akumulácie aromorfóz spravidla vznikajú vysoko postavené taxóny, ako napríklad nová trieda alebo typ organizmov.
Za aromorfózu možno považovať len komplikáciu štruktúry (morfológie) spolu s funkčnými akvizíciami. Je nevyhnutne spojená so zmenami v systéme regulácie určitých funkcií živého systému.
Hlavné črty procesu arogenézy
Morfofyziologický pokrok je charakterizovaný zmenami v súbore znakov, ktoré určujú stupeň zložitosti živých systémov.
- Zvyšuje sa úroveň homeostázy – schopnosť udržiavať stálosť vnútorného prostredia organizmu (napríklad stála telesná teplota u teplokrvných živočíchov, zloženie soli a pod.). Zvyšuje sa aj schopnosť udržať udržateľnosť vývoja v meniacich sa vonkajších podmienkach – homeoréza. To naznačuje zlepšenie regulačných systémov.
- Úroveň výmeny energie medzi organizmom a vonkajším prostredím rastie. Napríklad teplokrvné živočíchy majú rýchly metabolizmus.
- Množstvo informácií rastie, spôsoby ich spracovania sú čoraz komplikovanejšie. Takže s komplikáciou genómu sa množstvo genetickej informácie zvyšuje. Postupný vývoj stavovcov je sprevádzaný procesom cefalizácie - rastu a komplikácií mozgu.
Morfofyziologický pokrok, ovplyvňujúci všetky vyššie uvedené ukazovatele, teda umožňuje živému systému zvýšiť nezávislosť od vonkajšieho prostredia.
Genetické základy evolučných premien
Materiál, ktorý sa v priebehu evolúcie mení, je genofond populácie organizmov. Jeho hlavnými vlastnosťami sú genetická rôznorodosť jedincov a dedičná variabilita. Hlavné hnacie silyich faktormi sú rekombinácia genetického materiálu pri prenose na potomstvo a mutácie. Posledné menované sa môžu opakovať a hromadiť.
Prirodzený výber posilňuje prospešné mutácie v genofonde a odstraňuje škodlivé. Neutrálne mutácie sa hromadia v genofonde, a keď sa zmenia podmienky, môžu sa stať škodlivými aj prospešnými a môžu tiež prejsť selekciou.
Kontaktovaním si populácie vymieňajú gény, vďaka čomu je zachovaná genetická jednota druhu. Porušuje sa v prípade rôznych možností izolácie populácií – všetky prispievajú k procesu speciácie.
Jedným z najdôležitejších výsledkov výberového konania je adaptívne získavanie. Niektoré z nich sa za určitých podmienok ukážu ako veľmi veľké a významné – ide o aromorfózy.
Príklady aromorfných zmien
V jednobunkových organizmoch sú príkladmi aromorfózy také hlavné evolučné udalosti, ako je tvorba buniek s mitochondriami (posledné boli nezávislé organizmy v raných štádiách vývoja života), objavenie sa sexuálnej reprodukcie, objavenie sa eukaryotických buniek.
Najväčšou aromorfózou v živočíšnej ríši bol vznik skutočnej mnohobunkovosti (multi-tkanivový). U strunatcov a stavovcov sú príkladmi takýchto veľkých štruktúrnych a funkčných preskupení organizmov: tvorba mozgových hemisfér, čeľustného aparátu (s premenou predných žiabrových oblúkov), objavenie sa amniónu u predkov vyšších tetrapodov a teplokrvnosť u predkov cicavcov avtáky (nezávisle v oboch skupinách).
Rastliny tiež ukazujú mnoho príkladov morfofyziologického pokroku: tvorba tkaniva, vývoj listov a koreňov, sušený peľ u nahosemenných rastlín a kvet u krytosemenných rastlín.
Zložky evolučného procesu
A. N. Severtsov okrem aromorfózy vyčlenil také typy zmien ako idioadaptácia (alomorfóza) a morfofyziologická regresia (katagenéza, všeobecná degenerácia).
Idioadaptácie sú miestne prispôsobenia sa špecifickým podmienkam. Medzi idioadaptácie patrí napríklad vzhľad ochranného sfarbenia alebo špecializácia končatín u zvierat, úprava výhonkov u rastlín.
Ak v dôsledku aromorfóz vznikli najväčšie taxóny (kráľovstvo, kmeň, trieda), potom idioadaptácie sú zodpovedné za vznik taxónov nižšej úrovne - rády, čeľade a nižšie. Idioadaptácie sa prejavujú zmenami tvaru tela, zmenšením alebo zvýšeným vývojom jednotlivých orgánov, pričom aromorfózy sa prejavujú tvorbou kvalitatívne nových štruktúr.
Nakresliť jasnú hranicu medzi idioadaptáciou a aromorfózou môže byť ťažké. Rozsah a kvalitu zmien je totiž možné posúdiť až potom, keď je už známe, akú úlohu zohrala v ďalšom vývoji.
Pokiaľ ide o regresiu, ide o zjednodušenie všeobecnej organizácie živých systémov. Tento proces môže viesť k strate niektorých funkcií, ktoré sú pre určité skupiny zbytočné.organizmov v nových podmienkach. Budú vyradené výberom. Takže v plášťoch bola struna znížená; u parazitických a poloparazitických rastlín (imelo) je koreňový systém znížený.
Faktory evolúcie a biologického pokroku
Všetky tieto javy – morfofyziologická regresia a pokrok, idioadaptácia – ovplyvňujú evolučný osud živých systémov.
Štrukturálna a funkčná degenerácia je teda spravidla spojená s prechodom na menej aktívny životný štýl (parazitárny, sedavý spôsob života). Skupina organizmov sa nachádza v podmienkach, kde selekcia podporí mutácie, ktoré vedú k strate vlastností, ktoré sú v týchto nových podmienkach nadbytočné a škodlivé. Pri správnej kombinácii okolností môžu regresívne zmeny viesť skupinu k úspechu, teda k zabezpečeniu biologického pokroku.
Idio adaptácie tiež prispievajú k úspechu, pretože hoci sú zásadné, umožňujú skupine uspieť v špecifických podmienkach.
Pokiaľ ide o aromorfózy, zohrávajú vedúcu úlohu pri dosahovaní biologického pokroku, keďže ide o rozsiahle adaptívne akvizície a umožňujú rozsiahly rozvoj nových biotopov. V dôsledku aromorfných zmien v skupine dochádza k masívnemu a pomerne rýchlemu nárastu diverzity, aktívnej speciácii so špecializáciou na lokálne podmienky nového prostredia – adaptívne žiarenie. To vysvetľuje, prečo morfofyziologický pokrok zabezpečuje biologický rozkvet druhov.
Faktory obmedzujúce arogenézu
Špecifické adaptácie mnohých skupín organizmov (najmä vyšších), keďže sa ich organizácia stáva zložitejšou, môže klásť obmedzenia na ďalšiu arogenézu, nasmerovať ju určitým smerom a zmeniť povahu samotného procesu. Prejavuje sa to už na genetickej úrovni: komplikácia genómu je do značnej miery spojená s nárastom počtu regulačných mechanizmov, ktoré chemicky ovplyvňujú mutagenézu.
Spôsoby evolúcie vyšších organizmov sa líšia od spôsobov evolúcie primitívnych živých systémov. Napríklad baktérie sa vyvíjajú hlavne biochemicky a v priebehu vývoja adaptácií sa pri selekcii zabije obrovské množstvo jedincov. U eukaryotov sú adaptívne zmeny už vo veľkej miere spojené s morfologickými transformáciami. Čo sa týka vyšších živočíchov, v dôsledku vysokého stupňa cefalizácie sa pre ne stávajú charakteristické adaptívne zmeny v správaní. Do určitej miery to znižuje potrebu morfologických zmien pri zmene životných podmienok. Tento trend sa najzreteľnejšie prejavil v procese antropogenézy.
Dôvody progresívnej povahy evolúcie
U určitých skupín môžeme jasne vidieť trend ku komplexnejšej organizácii – najzreteľnejšie u stavovcov alebo cievnatých rastlín. Ak budeme mať na pamäti vzťah všetkého života na Zemi, potom počiatky línie morfofyziologického pokroku možno nájsť v najskorších štádiách formovania života. Je logické predpokladať, že táto tendencia je vlastná vlastnostiam živej hmoty.
Z hľadiska termodynamického prístupu možno život definovať ako autokatalytický proces samoorganizáciechemické systémy s extrakciou a premenou energie z prostredia. Teória samoorganizujúcich sa systémov nám hovorí, že akonáhle zložitosť takejto primárnej samoorganizácie dosiahne určitú úroveň, systém si zložitosť automaticky udržiava a je schopný ju zvyšovať.
Zvýšenie zložitosti by sa mohlo stať nielen možným, ale aj nevyhnutným pre raný život, keď aj primitívne organizmy na jednej strane súperili o externé zdroje a na druhej strane vstupovali do symbiotických vzťahov, čo zvýšilo energetická efektívnosť spotreby týchto zdrojov. Potom, samozrejme, vyššie uvedená tendencia ku komplikáciám bola začlenená do biochemických, vrátane dedičných vlastností živých systémov.
Nepriamym potvrdením tohto pohľadu môže byť prítomnosť paralelizmov v evolučných líniách rôznych skupín organizmov. Niet divu, že napríklad nehovoria o „vzniku cicavcov“, ale o „mamalizácii teriodontov“, čím zdôrazňujú, že na procese sa podieľalo niekoľko príbuzných skupín.
Je známe, že kľúčové aromorfózy nemožno vždy porovnávať s významnými zmenami podmienok prostredia. Preto do určitej miery procesy arogenézy závisia od vlastností vlastných organizmov.
Po dosiahnutí určitej úrovne zložitosti sú príbuzné skupiny rastlín alebo živočíchov schopné podstúpiť podobné aromorfózy takmer súčasne, po ktorých sa spravidla skupina, ktorá nahromadila najúspešnejšiu kombináciu zmien, náhle „prerazí dopredu “,demonštruje ďalší príklad progresívneho morfofyziologického skoku.
