Všetky biochemické reakcie v bunkách akéhokoľvek organizmu prebiehajú s výdajom energie. Dýchací reťazec je sekvencia špecifických štruktúr, ktoré sa nachádzajú na vnútornej membráne mitochondrií a slúžia na tvorbu ATP. Adenozíntrifosfát je univerzálny zdroj energie a je schopný akumulovať v sebe od 80 do 120 kJ.
Elektrónový dýchací reťazec – čo to je?
Elektróny a protóny hrajú dôležitú úlohu pri tvorbe energie. Vytvárajú potenciálny rozdiel na opačných stranách mitochondriálnej membrány, ktorý generuje riadený pohyb častíc - prúd. Dýchací reťazec (aka ETC, elektrónový transportný reťazec) sprostredkúva prenos kladne nabitých častíc do medzimembránového priestoru a záporne nabitých častíc do hrúbky vnútornej mitochondriálnej membrány.
Hlavnú úlohu pri tvorbe energie má ATP syntáza. Tento komplexný komplex premieňa energiu riadeného pohybu protónov na energiu biochemických väzieb. Mimochodom, takmer identický komplex sa nachádza v rastlinných chloroplastoch.
Komplexy a enzýmy dýchacieho reťazca
Prenos elektrónov je sprevádzaný biochemickými reakciami v prítomnosti enzymatického aparátu. Tieto biologicky aktívne látky, ktorých početné kópie tvoria veľké komplexné štruktúry, slúžia ako sprostredkovatelia pri prenose elektrónov.
Komplexy dýchacieho reťazca sú centrálnymi zložkami transportu nabitých častíc. Celkovo sú vo vnútornej membráne mitochondrií 4 takéto formácie, ako aj ATP syntáza. Všetky tieto štruktúry spája spoločný cieľ - prenos elektrónov po ETC, prenos vodíkových protónov do medzimembránového priestoru a v dôsledku toho syntéza ATP.
Komplex je nahromadením proteínových molekúl, medzi ktorými sú enzýmy, štrukturálne a signálne proteíny. Každý zo 4 komplexov plní svoju vlastnú funkciu, ktorá je pre neho charakteristická. Pozrime sa, pre aké úlohy sú tieto štruktúry prítomné v ETC.
Mám komplex
Pri prenose elektrónov v hrúbke mitochondriálnej membrány hrá hlavnú úlohu dýchací reťazec. Reakcie abstrakcie vodíkových protónov a ich sprievodných elektrónov sú jednou z centrálnych ETC reakcií. Prvý komplex transportného reťazca preberá molekuly NADH+ (u zvierat) alebo NADPH+ (u rastlín), po čom nasleduje eliminácia štyroch vodíkových protónov. V skutočnosti sa kvôli tejto biochemickej reakcii komplex I nazýva aj NADH - dehydrogenáza (podľa názvu centrálneho enzýmu).
Zloženie dehydrogenázového komplexu zahŕňa 3 typy železo-sírových proteínov, ako ajflavínové mononukleotidy (FMN).
II komplex
Prevádzka tohto komplexu nie je spojená s prenosom protónov vodíka do medzimembránového priestoru. Hlavnou funkciou tejto štruktúry je dodávať ďalšie elektróny do elektrónového transportného reťazca prostredníctvom oxidácie sukcinátu. Centrálnym enzýmom komplexu je sukcinát-ubichinón oxidoreduktáza, ktorá katalyzuje odstránenie elektrónov z kyseliny jantárovej a prenos na lipofilný ubichinón.
Dodávateľom vodíkových protónov a elektrónov do druhého komplexu je tiež FADН2. Účinnosť flavínadeníndinukleotidu je však nižšia ako účinnosť jeho analógov - NADH alebo NADPH.
Komplex II obsahuje tri typy železo-sírových proteínov a centrálny enzým sukcinátoxidoreduktázu.
III komplex
Ďalší komponent, ETC, pozostáva z cytochrómov b556, b560 a c1, ako aj železo-sírový proteín Riske. Práca tretieho komplexu je spojená s prenosom dvoch vodíkových protónov do medzimembránového priestoru a elektrónov z lipofilného ubichinónu do cytochrómu C.
Zvláštnosťou proteínu Riske je, že sa rozpúšťa v tuku. Ostatné bielkoviny tejto skupiny, ktoré sa našli v komplexoch dýchacieho reťazca, sú rozpustné vo vode. Táto vlastnosť ovplyvňuje polohu proteínových molekúl v hrúbke vnútornej membrány mitochondrií.
Tretí komplex funguje ako ubichinón-cytochróm c-oxidoreduktáza.
IV komplex
Je to tiež cytochróm-oxidačný komplex, je koncovým bodom v ETC. Jeho prácou jeprenos elektrónov z cytochrómu c na atómy kyslíka. Následne budú negatívne nabité atómy O reagovať s protónmi vodíka za vzniku vody. Hlavným enzýmom je cytochróm c-kyslíková oxidoreduktáza.
Štvrtý komplex zahŕňa cytochrómy a, a3 a dva atómy medi. Cytochróm a3 hral ústrednú úlohu pri prenose elektrónov na kyslík. Interakcia týchto štruktúr je potlačená kyanidom dusíka a oxidom uhoľnatým, čo v globálnom zmysle vedie k zastaveniu syntézy ATP a smrti.
Ubiquinone
Ubichinón je látka podobná vitamínu, lipofilná zlúčenina, ktorá sa voľne pohybuje v hrúbke membrány. Mitochondriálny dýchací reťazec sa bez tejto štruktúry nezaobíde, pretože je zodpovedný za transport elektrónov z komplexov I a II do komplexu III.
Ubichinón je derivát benzochinónu. Táto štruktúra v diagramoch môže byť označená písmenom Q alebo skrátená ako LU (lipofilný ubichinón). Oxidácia molekuly vedie k tvorbe semichinónu, silného oxidačného činidla, ktoré je potenciálne nebezpečné pre bunku.
ATP syntáza
Hlavnú úlohu pri tvorbe energie má ATP syntáza. Táto hubovitá štruktúra využíva energiu smerového pohybu častíc (protónov) na jej premenu na energiu chemických väzieb.
Hlavným procesom, ktorý prebieha počas ETC, je oxidácia. Dýchací reťazec je zodpovedný za prenos elektrónov v hrúbke mitochondriálnej membrány a ich akumuláciu v matrici. Súčasnekomplexy I, III a IV pumpujú vodíkové protóny do medzimembránového priestoru. Rozdiel v nábojoch na stranách membrány vedie k usmernenému pohybu protónov cez ATP syntázu. Takže H + vstúpi do matrice, stretne sa s elektrónmi (ktoré sú spojené s kyslíkom) a vytvorí sa látka, ktorá je pre bunku neutrálna - voda.
ATP syntáza pozostáva z podjednotiek F0 a F1, ktoré spolu tvoria molekulu smerovača. F1 sa skladá z troch alfa a troch beta podjednotiek, ktoré spolu tvoria kanál. Tento kanál má presne rovnaký priemer ako vodíkové protóny. Keď kladne nabité častice prechádzajú cez ATP syntázu, hlava molekuly F0 sa otáča okolo svojej osi o 360 stupňov. Počas tejto doby sú zvyšky fosforu pripojené k AMP alebo ADP (adenozín mono- a difosfát) pomocou vysokoenergetických väzieb, ktoré obsahujú veľké množstvo energie.
ATP syntázy sa nachádzajú v tele nielen v mitochondriách. V rastlinách sa tieto komplexy nachádzajú aj na membráne vakuol (tonoplast), ako aj na tylakoidoch chloroplastu.
ATPázy sú tiež prítomné v živočíšnych a rastlinných bunkách. Majú podobnú štruktúru ako ATP syntázy, ale ich pôsobenie je zamerané na elimináciu zvyškov fosforu s výdajom energie.
Biologický význam dýchacieho reťazca
Po prvé, konečným produktom reakcií ETC je takzvaná metabolická voda (300-400 ml denne). Po druhé, ATP sa syntetizuje a energia sa ukladá v biochemických väzbách tejto molekuly. Za deň sa ich syntetizuje 40-60kg adenozíntrifosfátu a rovnaké množstvo sa používa pri enzymatických reakciách bunky. Životnosť jednej molekuly ATP je 1 minúta, takže dýchací reťazec musí fungovať hladko, prehľadne a bez chýb. V opačnom prípade bunka zomrie.
Mitochondrie sú považované za energetické stanice každej bunky. Ich počet závisí od spotreby energie, ktorá je potrebná pre určité funkcie. Napríklad v neurónoch možno napočítať až 1000 mitochondrií, ktoré často tvoria zhluk v takzvanom synaptickom plaku.
Rozdiely v dýchacom reťazci u rastlín a zvierat
V rastlinách je chloroplast ďalšou „energetickou stanicou“bunky. ATP syntázy sa nachádzajú aj na vnútornej membráne týchto organel, čo je výhoda oproti živočíšnym bunkám.
Rastliny môžu tiež prežiť vysoké koncentrácie oxidu uhoľnatého, dusíka a kyanidu prostredníctvom cesty, ktorá je v ETC odolná voči kyanidu. Dýchací reťazec tak končí pri ubichinóne, z ktorého sa elektróny okamžite prenesú na atómy kyslíka. Výsledkom je, že sa syntetizuje menej ATP, ale rastlina môže prežiť nepriaznivé podmienky. Zvieratá v takýchto prípadoch zomierajú pri dlhšej expozícii.
Účinnosť NAD, FAD a dráhu odolnej voči kyanidu môžete porovnať pomocou rýchlosti produkcie ATP na prenos elektrónov.
- pri NAD alebo NADP sa tvoria 3 molekuly ATP;
- FAD produkuje 2 molekuly ATP;
- cesta odolná voči kyanidu produkuje 1 molekulu ATP.
Evolučná hodnota ETC
Pre všetky eukaryotické organizmy je jedným z hlavných zdrojov energie dýchací reťazec. Biochémia syntézy ATP v bunke sa delí na dva typy: fosforyláciu substrátu a oxidačnú fosforyláciu. ETC sa používa pri syntéze energie druhého typu, t.j. v dôsledku redoxných reakcií.
V prokaryotických organizmoch sa ATP tvorí iba v procese fosforylácie substrátu v štádiu glykolýzy. Do cyklu reakcií sa zapájajú šesťuhlíkové cukry (hlavne glukóza) a na výstupe bunka dostane 2 molekuly ATP. Tento typ syntézy energie sa považuje za najprimitívnejší, keďže v eukaryotoch sa v procese oxidačnej fosforylácie tvorí 36 molekúl ATP.
To však neznamená, že moderné rastliny a zvieratá stratili schopnosť fosforylovať substrát. Ide len o to, že tento typ syntézy ATP sa stal iba jedným z troch stupňov získavania energie v bunke.
Glykolýza v eukaryotoch prebieha v cytoplazme bunky. Existujú všetky potrebné enzýmy, ktoré dokážu rozložiť glukózu na dve molekuly kyseliny pyrohroznovej za vzniku 2 molekúl ATP. Všetky nasledujúce štádiá prebiehajú v mitochondriálnej matrici. V mitochondriách prebieha aj Krebsov cyklus alebo cyklus trikarboxylových kyselín. Ide o uzavretý reťazec reakcií, v dôsledku ktorých sa syntetizujú NADH a FADH2. Tieto molekuly pôjdu ako spotrebný materiál do ETC.
