Dočasné orgány vytvorené v určitom období individuálneho vývoja v larvách mnohobunkových živočíchov a embryách sa nazývajú dočasné orgány. U ľudí a cicavcov fungujú iba v štádiu embrya a vykonávajú základné aj špecifické funkcie tela. Po dosiahnutí zrelosti orgánov dospelého typu v procese metamorfózy dočasné zmiznú. Tieto formácie sprevádzajúce vývoj mnohých zvierat sú zaujímavé pre evolučnú morfológiu, fyziológiu a embryológiu.
Pre ľudí a cicavce sú charakteristické tieto dočasné orgány: amnion, chorion, alantois, žĺtkový vak a placenta.
Amnion
Amnion, vodná membrána, amniotický mechúr alebo vak je jednou z embryonálnych membrán charakteristických pre cicavce, vtáky a plazy. Vznikol v procese evolúcie pri prispôsobovaní sa živočíchov životu na súši. Hlavnou funkciou amnionu je chrániť embryo pred environmentálnymi faktormi a vytvárať priaznivé podmienky pre jeho vývoj. Vzniká zektoblastická vezikula a tvorí dutinu naplnenú tekutinou. V úzkom vzťahu s amniónom sa vyvíja seróza.
Pri pôrode cicavcov vodná škrupina praskne, tekutina vytečie a zvyšky bubliny ostanú na tele novorodenca.
Rozdelenie na anamniu a amnioty
Prítomnosť alebo neprítomnosť takého dočasného orgánu, akým je amnion, slúžila ako hlavný princíp na rozdelenie všetkých organizmov stavovcov do dvoch skupín: amnioty a anamnia. Z hľadiska evolúcie sú najstaršie tie živočíchy, ktoré sa vyvinuli vo vodnom prostredí (cyklostómy, ryby, obojživelníky). Nepotrebujú dodatočnú vodnú škrupinu pre embryo. Patria do anamnie.
Cicavce, vtáky a plazy sú vyššie stavovcové organizmy s vysoko účinnými a koordinovanými orgánovými systémami, ktoré im umožňujú existovať v širokej škále pôdnych a vodných podmienok. V skutočnosti zvládli všetky biotopy. To by nebolo možné bez zložitého a špecifického embryonálneho vývoja.
Spoločným provizórnym orgánom anamnie a amniotov je žĺtkový vak. Okrem neho prvá skupina zvierat nemá nič iné. V amniotách sú dočasné orgány zastúpené aj chorionom, alantoínom, amniónom a placentou. Na fotografii nižšie je schéma embrya primáta.
Allantois
Alantois v preklade z gréčtiny znamená „v tvare klobásy“, čo celkom presne odráža jej vzhľad. Vzniká v dôsledku vyčnievania steny primárnehočrevá do priestoru medzi žĺtkovým vakom a amniónom. U ľudského embrya sa to stane do 16 dní po oplodnení.
Allantois je dočasný orgán pozostávajúci z dvoch listov: extraembryonálneho ektodermu a mezodermu. Najvýraznejšie je to u zvierat, ktorých vývoj prebieha vo vajíčku. V nich pôsobí ako rezervoár na hromadenie produktov látkovej premeny, hlavne močoviny. U cicavcov táto potreba úplne chýba, takže alantois je slabo vyvinutý. Vykonáva inú funkciu. V jej stenách dochádza k tvorbe pupočných ciev rozvetvených v placente. Vďaka nim sa ďalej tvorí placentárny kruh krvného obehu.
Žĺtkový vak
Žĺtkový vak je dočasný orgán (vtákov, obojživelníkov, plazov, cicavcov) endodermálneho pôvodu. Spravidla ide o výrastok čreva, vo vnútri ktorého je zásoba žĺtka. Poslednú menovanú používa embryo alebo larva na výživu. Z hľadiska evolúcie bolo prvoradou úlohou žĺtkového vaku stráviť žĺtok a asimilovať produkty trávenia s ich následným transportom do obehového systému embrya. K tomu má rozvetvenú sieť krvných ciev. Absentuje však prísun žĺtka počas embryonálneho vývoja cicavcov a ľudí. Zachovanie žĺtkového vaku je spojené s dôležitou sekundárnou funkciou – krvotvorbou. Na fotografii je to označené čiernym krúžkom (6. týždeň embryonálneho vývoja).
Úloha žĺtkového vaku vo vývoji človeka
Formáciažĺtkový vačok z endoblastického vezikula vzniká na 29. – 30. deň tehotenstva. Počas obdobia ľudského embryonálneho vývoja hrá dočasný orgán dôležitú úlohu. Veľkosť žĺtkového vaku v počiatočných štádiách tehotenstva (do šiestich týždňov) je oveľa väčšia v porovnaní s amniónom spolu so zárodočným diskom. Na 18. – 19. deň po oplodnení sa v jeho stenách vytvárajú ložiská erytropoézy, ktoré neskôr vytvárajú kapilárnu sieť. Po ďalších desiatich dňoch sa žĺtkový vak stáva zdrojom primárnych zárodočných buniek. Migrujú z nej do anlage gonád.
Až do šiesteho týždňa po oplodnení žĺtkový vak naďalej produkuje veľa bielkovín (vrátane transferínov, alfa-fetoproteínu, alfa-2-mikroglobulínu), ktoré fungujú ako „primárna pečeň“.
Rovnako ako všetky ostatné dočasné orgány cicavcov, žĺtkový vak sa v určitom okamihu stáva nepotrebným. Jeho tkanivá vykonávajú širokú škálu funkcií, vrátane vylučovacích, hematopoetických, imunoregulačných, syntetických a metabolických. Deje sa to však rovnomerne, kým príslušné orgány nezačnú v plode pracovať. U ľudí prestáva fungovať žĺtkový vak na konci prvého trimestra tehotenstva. Redukuje sa a zostáva len vo forme malého útvaru cystického typu, ktorý sa nachádza na spodine pupočnej šnúry.
Žĺtkový vak predstavuje výlučne dočasné orgány pri anamnii.
fetálna implantácia
Charakteristickým znakom vývoja vyšších cicavcov je pomerne tesné spojenie embrya so stenou maternice,ktorý sa zakladá niekoľko dní po začatí vývoja. Napríklad u myši sa to deje na 6. deň a u ľudí na 7. deň. Proces sa nazýva implantácia, je založený na ponorení sekundárnych choriových klkov do steny maternice. V dôsledku toho sa vytvorí špeciálny provizórny orgán - placenta. Skladá sa zo zárodočnej časti – klkov chorionu a materskej časti – pomerne zmenenej steny maternice. Do prvej patrí aj alantoidná stopka, ktorá hrá dôležitú úlohu pri prekrvení plodu u nižších (vačnatcov) cicavcov. Ich materská časť placenty nie je vyvinutá.
Chorion
Chorion alebo, ako sa často nazýva, seróza, je vonkajšia škrupina embrya, susedí so škrupinou alebo materskými tkanivami. Vytvára sa ako amnion zo somatopleury a ektodermy u ľudí 7-12 dní po oplodnení a jeho premena na časť placenty nastáva na konci prvého trimestra tehotenstva.
Chorion sa skladá z dvoch častí: hladkej a rozvetvenej. Prvý neobsahuje klky a takmer úplne obklopuje fetálne vajíčko. V mieste kontaktu stien maternice s embryom sa vytvorí rozvetvený chorion. Má početné výrastky (klky), ktoré prenikajú do slizničnej a submukóznej vrstvy maternice. Je to rozvetvený chorion, ktorý sa neskôr stane fetálnou časťou placenty.
Tento dočasný orgán vykonáva funkcie podobné tým, na ktoré slúži funkčne zrelá placenta: dýchanie a výživa plodu, vylučovanie produktov látkovej premeny, ochrana pred nepriaznivými vonkajšími vplyvmifaktory vrátane infekcií.
Placenta
Placenta je embryonálny orgán, ktorý sa tvorí u všetkých placentárnych cicavcov z embryonálnych membrán (chorion, villous, allantois), tesne priliehajúcich k stene maternice. S embryom je spojený cez pupočnú šnúru (pupočná šnúra).
Placenta tvorí takzvanú hematoplacentárnu bariéru. Cievy plodu sa v nej rozvetvujú do najmenších vlásočníc a spolu s opornými tkanivami tvoria choriové klky. U primátov (vrátane ľudí) sú ponorené do medzier naplnených materskou krvou. Toto určuje nasledujúce funkcie dočasného orgánu:
- výmena plynov - kyslík preniká do krvi plodu z krvi matky podľa zákonov difúzie a oxid uhličitý sa pohybuje opačným smerom;
- vylučovacie a trofické: odstránenie metabolitov (kreatín, kreatinín, močovina) a príjem vody, minerálov a živín, elektrolytov, vitamínov;
- hormonálne;
- ochranné, pretože placenta má imunitné vlastnosti a prenáša protilátky matky na plod.
Typy placenty
V závislosti od toho, ako hlboko sú klky chorionu embrya ponorené do sliznice maternice, sa rozlišujú nasledujúce typy placenty.
- Poloplacenta. Nachádza sa u koní, lemurov, veľrýb, hrochov, ošípaných, ťavy. Poloplacenta sa vyznačuje tým, že choriové klky sa jednoducho zaboria do záhybov sliznice maternice ako prsty v rukavici, pričom preniknú doepiteliálna vrstva nie je pozorovaná.
- Desmochoriálna placenta. Je charakteristická pre prežúvavce. Pri tomto type placenty choriové klky deštruujú sliznicu maternice v mieste dotyku a prenikajú do jej spojivovej vrstvy, ale nedostanú sa k stenám jej ciev.
- Endoteliochoriálna placenta. Je charakteristická pre vyššie dravé amnioty. Dočasný orgán vytvára ešte užší kontakt medzi cievami matky a plodu. Choriové klky prenikajú celou vrstvou spojivového tkaniva maternice. Od jej ciev ich oddeľuje iba stena endotelu.
- Hemochoriálna placenta. Poskytuje najužšie spojenie medzi cievami matky a plodu, čo je typické pre primáty. Choriové klky prenikajú do endotelu krvných ciev matky nachádzajúcich sa v sliznici maternice a zanárajú sa do krvných medzier naplnených krvou matky. V skutočnosti je krv plodu a matky oddelená iba tenkým vonkajším obalom chorionu a stenami kapilárnych ciev samotného embrya.
